Corría el año 1971 cuando en la revista Quarterly Review of Biology apareció publicado el artículo The evolution of reciprocal altruism, donde su autor, el investigador Robert Trivers, introducía una nueva teoría para resolver el viejo problema del altruismo en las poblaciones animales. Altruismo animal, uno de los más serios quebraderos de cabeza al que se han enfrentado desde siempre los evolucionistas, empezando por el mismísimo Darwin. Y es que la idea de que un individuo se tome la molestia de favorecer a otro con el que no comparte ningún parentesco, casa muy mal con la suposición de que la finalidad última de cada organismo no es otra que la de maximizar el número de copias de sus propios genes.
En aquel trabajo Trivers trataba de solventar este espinoso asunto mediante la llamada Teoría del Altruismo Recíproco, una pauta de conducta en la que un organismo da un beneficio a otro sin esperar ningún pago inmediato. Ahora bien, para que esta situación se consolide ha de cumplir ciertas normas. En primer lugar el altruismo recíproco debe desencadenar un superávit de cooperación, en el sentido de que las ganancias para el beneficiario deben ser, al menos, un poco mayores que el coste para el benefactor. En segundo lugar, el beneficiario original tendrá que favorecer en el futuro a su benefactor si la situación se invirtiese. En el caso de que fallen alguna de estas dos circunstancias, el benefactor original no reincidiría en futuros actos de altruismo.
¿Resulta rentable ser altruista?
Para fundamentar su teoría, Trivers se sirvió en aquel artículo del modelo matemático del dilema del prisionero (del que me ocupé en el número 224 de Quercus) y lo ilustró mediante tres ejemplos, dos de ellos tomados del comportamiento animal y el tercero con los seres humanos como protagonistas.
En realidad, el que Trivers recurra a las pautas de comportamiento humano para atacar un problema estrictamente ecológico no tiene nada de particular, porque, según sus propias palabras, “mi llegada a la biología fue algo insólita, porque nunca estudié biología, incluso hasta llegar a la universidad. Nunca hice cursos de biología o química, estudiaba historia como asignatura principal y quería formarme como abogado. Así que cuando descubrí la belleza y el poder de la lógica darwiniana y decidí convertirme en biólogo, sólo tenía experiencia con seres humanos. E hice lo contrario de lo que se acusa a los biólogos, es decir, formar teorías a partir de los animales y aplicarlas al ser humano. Yo hice lo contrario, mi argumentación va de los humanos a los animales, así que si tenía una idea sobre las relaciones entre padres e hijos en nuestra propia especie, procuraba darle al razonamiento una forma tan general que pudiera aplicarse a cualquier criatura, incluidas las plantas.”
Para que el individuo altruista no sea explotado por los tramposos, se supone que el primero ha de contar con mecanismos para identificar y castigar a los segundos. Se trata de una pauta de comportamiento similar a la estrategia del “toma y daca” en la Teoría de Juegos: un jugador coopera con otro hasta que éste le traiciona. Dicha condición la extrapola Trivers a la conducta humana con el siguiente ejemplo: “Tenemos muchísima susceptibilidad ante los tramposos. Si estoy esperando en una de esas horribles colas para el control de seguridad en Estados Unidos y hay gente que se salta la cola y se pone al principio, dentro de mí crece un enfado enorme, desproporcionado al coste, que es muy pequeño, pero me resulta exasperante. Y creo que el motivo es que, si este tipo de trampas se repiten, un día tras otro, un mes tras otro, desequilibran las relaciones y pueden suponer un gran coste en nuestras vidas… Así que sentimos emociones muy intensas contra los tramposos y tenemos un sentido de la justicia muy fuerte, así como resistencia ante las situaciones injustas, por lo menos en la medida en que esta injusticia nos afecte. Estamos más que dispuestos a tener una relación injusta en la que es otro el que sufre la injusticia y nosotros negamos que sea injusto…”
Uno de los ejemplos de altruismo recíproco más paradigmáticos afecta al vampiro (Desmodus rotundus), un murciélago que se alimenta de sangre. Se ha observado que los individuos de esta especie comparten su alimento con otros miembros de su misma colonia que han tenido menos suerte en la cacería nocturna. Para ello, supuran por las fauces una parte de la sangre que han ingerido. Ahora bien, puesto que este comportamiento lo ejecutan por igual todos los individuos de la colonia, el acto en apariencia altruista es en realidad un “hoy por ti, mañana por mí”.
¿Es así realmente? Lo cierto es que las interacciones entre animales son tan complejas que en la práctica resulta muy difícil demostrar la causa última que desencadena un comportamiento dado. ¿Podemos estar seguros de que no existe parentesco entre los individuos que comparten la sangre? Y, si así fuera, ¿no responderá esta pauta de conducta a otro tipo de condicionante?
Un experimento polémico
Para responder a estas preguntas, el ecólogo Indrikis Krams y sus colaboradores del Departamento de Biología de la Universidad de Turku (Finlandia), publicaron a finales del año pasado un artículo con el que pretendían demostrar un patrón de comportamiento basado en el altruismo recíproco. Para ello desarrollaron tres experimentos secuenciales para inducir un comportamiento de acoso contra un depredador en tres parejas de papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca) a las que llamaron A, B y C.
En el primer experimento, la pareja A tenía una lechuza cerca de su nido, lo que le generaba una situación de estrés. La pareja B estaba enjaulada junto a su nido y la pareja C tenía plena libertad de movimientos y no estaba amenazada. En esta situación, se observó que la pareja C colaboraba con la pareja A en el hostigamiento de la lechuza, mientras que los papamoscas de la pareja B permanecían en su encierro obligado.
En el segundo experimento, se colocaron sendas lechuzas junto al nido de las parejas B y C, mientras que la A no estaba amenazada. En esta nueva situación, se observó que la pareja A colaboraba mucho más con la C que con la B en el acoso de sus respectivas lechuzas.
En el tercer y último experimento se colocó una lechuza junto al nido de la pareja B, mientras que la A y la C no estaban amenazadas. En este caso se observó que la pareja C asistía a la B en el acoso de la lechuza, mientras que la A permanecía inactiva.
A la vista de estos resultados, Krams dictaminó que el experimento había demostrado un genuino comportamiento de altruismo recíproco: la pareja A ayudaba a la pareja C para corresponder a la ayuda que previamente había recibido de ella, pero no a la B que en el primer experimento no había colaborado con A por estar retenida en la jaula.
Una interpretación alternativa...
A primera vista, el argumento parece impecable. Pero no terminó de convencer a los investigadores Andrew F. Russell, del Departamento de Ciencias Animales y Vegetales de la Universidad de Sheffield (Reino Unido), y Jonathan Wright, del Departamento de Biología de la Universidad de Ciencia y Tecnología de Noruega. Así que plantearon varias objeciones en un artículo que publicaron en la revista Trends in Ecology and Evolution a principios de este año.
En primer lugar, ¿por qué la pareja C hostigó a la lechuza de la pareja A en el primer experimento? Desde el punto de vista del altruismo recíproco, la pareja C debería haber actuado así si supusiera que en el futuro también podría verse amenazada por una lechuza y esperase recibir ayuda de la pareja A. Sin embargo, para los autores se trata de un argumento muy complicado y potencialmente inestable, puesto que A se beneficiaría si en el futuro no ayudase a C. En su lugar proponían una explicación más simple: una lechuza en el territorio de A también puede amenazar a C, porque el territorio de una lechuza es considerablemente mayor que el de un papamoscas. Desde este punto de vista, el que C colabore con A en el hostigamiento de la lechuza es egoísta y no altruista; no es que la pareja C pretenda ayudar a A, sino quitarse de encima un depredador que también supone una amenazaba para ellos mismos. Se trata, en definitiva, de un proceso de mutualismo derivado, que es el que se da cuando el comportamiento egoísta de un individuo tiene un beneficio accidental para otro que realiza el mismo acto. Puesto que el mutualismo derivado se basa en una conducta egoísta, elude incentivar la no cooperación y es más simple y estable que el altruismo recíproco.
En segundo lugar, ¿por qué en el siguiente experimento la pareja A hostigó mucho más a la lechuza de la pareja C que a la de la pareja B? De acuerdo con el altruismo recíproco, porque A, aunque no se sintiese amenazada, optaba por devolver el favor a C, para así seguir contando con su ayuda en el futuro. Russell y Wright, sin embargo, proponen una explicación alternativa fundamentada nuevamente en el mutualismo derivado: “A es consciente de que C va a cooperar en el hostigamiento, a diferencia de B. La razón de que A hostigue con C antes que con B es sencillamente que le resulta una opción más efectiva y menos costosa. Resulta difícil aceptar que las aves llevan un cómputo de la cooperación pasada de sus vecinas. La explicación de mutualismo derivado es más sencilla.”
Por último y en tercer lugar ¿por qué en el experimento final la pareja A no ayudó a la pareja B? Y, sin embargo, ¿por qué la pareja C sí colaboró con la pareja B? De acuerdo nuevamente con la interpretación del altruismo recíproco, A no ayudó a B porque antes B no había cooperado con A. La hipótesis de Russell y Wright, por el contrario, es que “A hace lo que es mejor para A, utilizando la experiencia anterior para hacer balance de los costes y beneficios del acoso autointeresado, puesto que A supone que se quedará sola si hostiga a la lechuza de la aparentemente no cooperativa pareja B. En cuanto a C, no tiene ninguna experiencia previa con B ni tampoco ninguna idea preconcebida en su contra. Este argumento es mucho menos complejo que el del altruismo recíproco.”
En conclusión, para ambos autores “las interacciones que parecen recíprocas no proporcionan necesariamente evidencias de altruismo recíproco. Salvo que se demuestre que el primer movimiento es altruista (al menos a corto plazo) y que todas las respuestas subsiguientes son estrictamente contingentes respecto a este altruismo, entonces estaremos observando en realidad alguna forma de mutualismo derivado.”
... y una contrarréplica
La respuesta de Krams no se hizo esperar: “En la práctica es difícil distinguir entre mutualismo derivado y otras alternativas como la reciprocidad, porque la asunción que subyace a ambos, el pago asociado a diferentes comportamientos, es difícil de medir en la naturaleza.” Krams comienza aceptando que los resultados de los dos primeros experimentos podían ser explicados por igual mediante ambas hipótesis. Pero, en su opinión, el tercero resulta mucho más difícil de calzar en la horma del mutualismo derivado. “Un depredador”, recapitula Krams, “se coloca junto al nido de A y se impide que B ayude a A. Posteriormente, cuando el depredador se coloca junto a B, A no colabora con B, mientras que C, que no había sido manipulado, sí lo hace. Para explicar por qué A no colabora con B, Russell y Wright suponen que A asume que B no le ayudará a ahuyentar al depredador, con lo que el coste de la maniobra será mayor que el beneficio. El inconveniente de su razonamiento es que, puesto que todos los pájaros de la zona son igualmente conscientes de la necesidad del acoso, es difícil aceptar que la decisión de acosar o no de una pareja dependa de sus expectativas del comportamiento de sus vecinos, cuando en realidad la decisión debería basarse en lo que está ocurriendo en ese momento.”
Así pues, el argumento de Krams sostiene que, como la pareja B acosó al depredador que estaba junto a su nido en el segundo y el tercer experimento, A debería tener la seguridad de que si en el tercer experimento hubiese ayudado a B, no hubiera tenido que acosar solo. En consecuencia, no se explica por qué A declinó apoyar a B, salvo que estuviera en su contra a consecuencia de una no cooperación previa.
¿Mutualismo derivado o altruismo recíproco? Sea cual sea la interpretación correcta, lo cierto es que la cooperación en el mundo animal nos evoca el origen brumoso y lejano de sentimientos tan genuinamente humanos como la solidaridad o la venganza: “En los Estados Unidos,” explica Trivers, “cuando los políticos no castigan a los que hacen trampas dentro de su clase social, o de su grupo político, es decir, a los estafadores o ladrones de su estirpe; cuando lo toleran felizmente... Sí, esto genera aversión en el resto de nosotros. Pero también se produce el fenómeno opuesto, cuando se castigan excesivamente ciertas categorías de tramposos. ¡Y esta es una característica terrible de Estados Unidos! ¡Creo que ahora en Estados Unidos se encarcela más gente por unidad de población que en cualquier otro país del mundo! En el pasado teníamos dos competidores: la Unión Soviética y Suráfrica, pero ambos han quedado atrás en su voluntad de encarcelar a la población.”
RECUADRO
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Bibliografía
Punset, E. (2006). Genes en conflicto. Entrevista a Robert Trivers disponible en:
href=http://www.scribd.com/doc/6599841/PSI-Punset-Genes-en-Conflicto>http://www.scribd.com/doc/6599841/PSI-Punset-Genes-en-Conflicto
Russell, A.F. y Wright, J. (2009). Avian mobbing: byproduct mutualism not reciprocal altruism. Trends in Ecology and Evolution, 24 (1): 3-5.
Trivers, R.L. (1971). The evolution of reciprocal altruism. Q. Rev. Biol., 46: 35-57.
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